корневая система деревьев

С развитием корня тесно связан весь жизненный цикл растения; успешное же развитие корневой системы обусловливается свойствами почвы как её верхнего слоя, так и нижнего, поскольку в нее прорастают корни дерева. Таким образом уход за корнями сводится на практике почти исключительно к уходу за той средой, в которой развиваются корни, т.е. за почвой.

Степень развития корней плодового дерева в горизонтальном и вертикальном направлениях зависит от вида подвоя.

Корневая система деревьев залегает на глубине 20—60 см, отдельные корни не идут глубже 75 см. В горизонтальном направлении они заходят далеко за пределы кроны; диаметр корней сливы в два с лишним раза больше диаметра кроны.

Корневая система вишни по характеру залегания близка к корневой системе сливы.

Корневая система яблони главную массу корней развивает на глубине 50—60 см. от поверхности почвы а отдельные группы корней проникают на значительную глубину. На севере — ближе к поверхности.

Развитие и залегание корней изменяются под влиянием почвенных условий, обрезки дерева и развития корневой системы.

На тяжелых и сырых почвах главная масса корней яблони залегает на глубине 20—25 см. В условиях Северного Кавказа корни 12-летней яблони проникают на глубину 7 м. При радиусе — кроны в 1,5 м, корни отходят от ствола в горизонтальном направлении на 3,5 м. Мелкая сетка корней залегает в междурядиях сада на глубине 50—60 см.

Хорошая садовая почва должна обладать многими свойствами: 1) определенной температурой, необходимой для тех или иных жизненных процессов; 2) рыхлостью, уменьшающей препятствии к росту корней в длину; 3) влажностью в такой мере, чтобы не было недостатка в воде; 4) питательностью, т.е. содержанием нужных веществ; 5) проницаемостью для воздуха, благодаря которой почва содержит в себе достаточное для дыхания корней количество кислорода.

Различные плодовые растения предъявляют к почве далеко не одинаковые требования; известно например, что вишни удаются недурно даже на сухих песках, между тем как грушевые прививки на айве успешно развиваются только на влажном суглинке с большим количеством гумуса и с богатым минеральным составом. Не только отдельные виды, но и разные сорта одного и того же вида относятся к почвенным условиям различно. Можно принять за правило, имеющее однако много исключений, что чем выше вкусовое достоинство какого-либо сорта, тем требовательнее он к почве.

Так как мы занимаемся готовым уже садом, то должны принимать почвенные условия такими, как они есть, и можем лишь регулировать некоторые из них, притом в доступных нам пределах. Мы можем орошением или осушкой усилить или ослабить влажность почвы, можем сделать землю рыхлее, можем наконец внести в нее удобрение, но прежде чем применять эти меры, нужно убедиться в целесообразности их. Могут быть, да и действительно бывают такие благословенные местности, в которых деревья растут отлично и приносят обильные урожаи без всякого ухода за почвой; но такие местности принадлежат к редким исключениям, обыкновенно же для успешного роста плодовых деревьев нужны различные действия над почвою. Действия эти однако, всегда сопряжены с расходами, а потому нужно прежде всего дать себе отчет в том, будет ли в данном случае расход соразмерен с ожидаемыми от него выгодами.

К важнейшим приемам ухода за корнями относятся: 1) разрыхление почвы, 2) регулирование влажности, 3) удобрение.

Интересная статья? Поделись ей с другими: «корневая система деревьев»
Физиология древесных растений — Бонсай форум
1. ЗНАЧЕНИЕ ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ

В противоположность книгам по лесоводству и садоводству, которые описывают, как деревья вырастить, эта книга даёт представление о том, как деревья растут.

РОЛЬ ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ

Основная задача физиологии растений — объяснить, как растут растения и как физиологические процессы и внутренняя среда реагируют на окружающие условия и антропогенные воздействия. Исследования таких процессов, как фотосинтез, передвижение веществ, ассимиляция, дыхание и транспирация, могут показаться далёким от практических задач лесоводства и садоводства. Однако, рост — это результат взаимодействия физиологических процессов, и чтобы понять, почему деревья растут неодинаково в разных окружающих условиях и при различных агротехнических воздействиях, необходимо знать природу этих физиологических процессов и как на них влияют окружающие условия.

Неблагоприятные окружающие условия, влияющие на существенные физиологические процессы, снижают рост дерева. Например, водный дефицит тормозит рост, так как при этом закрываются устьица, снижается интенсивность фотосинтеза,уменьшается тургесцентность, прекращается рост клеток и возникают другие неблагоприятные условия внутри дерева. Снижает рост дерева и недостаток азота, который является существенной составной частью белков, необходимых для формирования новой протоплазмы, ферментов и других необходимых веществ. Очень важны для роста дерева фосфор, калий, кальций, сера и другие минеральные элементы, входящие в состав коферментов, буферных и других биохимических систем, необходимых для осуществления различных биохимических процессов.

Насекомые и грибы, поражая дерево, тормозят его рост или вызывают заболевание, если повреждение достаточно глубоко нарушает один или несколько физиологических процессов. Дефолиация дерева непосредственно не снижает ростовые процессы, а косвенно влияет на скорость фотосинтеза и синтез регуляторов роста в кроне. При повреждении флоэмы уменьшается перемещение питательных веществ и регуляторов роста к корням, а при повреждении корневой системы сокращается поглощение воды и питательных веществ из почвы. Фитопатологи и энтомологи иногда слишком увлекаются описанием и классификацией болезнетворных организмов и не учитывают тот факт, что в действительности они имеют дело с физиологическими проблемами. Устойчивость к поражению насекомыми и грибами в значительной мере является биохимической проблемой, и повреждение является результатом нарушения биохимических и физиологических процессов. Борьбе с заболеваниями человека способствует использование биохимических и физиологических подходов. Борьба с древесными заболеваниями станет также более эффективной, если энтомологи и фитопатологи станут больше уделять внимания физиологическим аспектам проблемы вместо простого описания болезнетворных организмов и использования химических средств.

Мы повторяем еще раз, что единственный способ, которым генетические различия, внешние факторы, агротехнические воздействия, а также болезни и насекомые могут влиять на рост, — это их влияние на внутренние условия и физиологические процессы дерева. Усилия лесоводов-озеленителей, лесоводов и садоводов должны быть направлены на создание подходящих генотипов и факторов окружающей среды для того, чтобы управлять физиологическими механизмами, которые действительно регулируют ростовые процессы. Для результативного и умелого подхода они должны понять природу основных физиологических процессов, их роль в ростовых процессах и реакцию на действие различных факторов внешней среды.

КРУГ ВОПРОСОВ ФИЗИОЛОГИИ ДЕРЕВА

Как установил Губер (1937), деревья всегда рассматривались неботаниками как представители вершины развития растительного царства. Из-за размеров и красоты, их часто наделяли особыми свойствами и даже поклонялись им. Для деревьев характерны специфические свойства, которые, однако, являются скорее количественными, нежели отличными по существу от свойств других растений. Деревья проходят те же стадии роста, им присущи те же процессы, как и другим семенным растениям, но их большие размеры, медленное развитие и продолжительность жизненного цикла выдвигают некоторые особые проблемы, отличные от тех, которые присущи небольшим растениям с более коротким жизненным циклом. Наиболее очевидное отличие деревьев от травянистых растений — это большее расстояние, которое должны преодолевать при передвижении в них вода, минеральные и питательные вещества, а также больший процент нефотосинтезирующих тканей. К тому же вследствие более продолжительной жизни они в большей степени, чем однолетние и двулетние растения, подвергаются действию экстремальных температур и влиянию других климатических и почвенных условий. Таким образом, вследствие крупных размеров деревьев создаются некоторые специфические проблемы, касающиеся физиологических процессов.

НАИБОЛЕЕ ВАЖНЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ И УСЛОВИЯ ИХ ОБЕСПЕЧЕНИЯ. Успешный рост деревьев зависит от взаимодействия ряда физиологических процессов и условий. Некоторые наиболее важные из них перечислены ниже (в скобках указаны главы, в которых они рассматриваются). Фотосинтез — синтез углеводов из углекислого газа и воды в хлорофиллоносной ткани деревьев. Углеводы — основные питательные материалы, используемые в других процессах (глава 5). Азотный обмен — включение неорганического азота в органические соединения, что делает возможным синтез белка и протоплазмы (глава 9). Липидный, или жировой, обмен — синтез липидов и родственных им соединений (глава 8). Дыхание — окисление питательных веществ в живых клетках, в результате которого высвобождается энергия, используемая при ассимиляции, поглощении минеральных веществ и других процессах, идущих с затратами энергии (глава 6). Ассимиляция — преобразование питательных элементов в новую протоплазму, клеточные оболочки и другие структуры; процесс роста (глава 6). Аккумуляция питательных элементов — запасание питательных веществ в семенах и паренхимных клетках древесины и коры (глава 7). Аккумуляция солей — концентрация солей в клетках и тканях с помощью механизма активного транспорта, протекающего с затратами метаболической энергии (глава 10). Абсорбция — поглощение воды и минеральных веществ из почвы, кислорода и углекислого газа из воздуха (главы 5, 10 и 13). Транслокация — передвижение воды, минеральных и питательных веществ и гормонов от одной части дерева к другой (глава 11). Транспирация — потеря воды в виде паров (глава 12). Рост — постоянное увеличение размеров в результате взаимодействия физиологических, перечисленных выше процессов (глава 3). Половое размножение — образование в результате взаимодействия многих физиологических процессов стробилов или цветков, плодов и семян (глава 4). Вегетативное размножение играет важную роль у некоторых видов (глава 4). Регуляция роста — сложные взаимодействия гормонов и баланса питательных веществ (главы 15 и 16).

К важным физиологическим условиям, влияющим на рост относятся также следующие: Количество и эффективность хлорофилла (глава 5). Состав и количество углеводов и их взаимные превращения например, переход крахмала в сахара и наоборот (глава 7) Состав и количество азотистых соединений и отношение углеводов к азоту (глава 9). Состав и количество других компонентов, таких, как жиры (глава 6, 8). Свойства протоплазмы, например холодо- и засухоустойчивость, частично обусловлены этими особыми свойствами, (глава 16). Осмотическое давление клеточного сока, увеличение осмотического давления часто связано с наступлением засухи и холода (глава 14). Тургесцентность клеток — потеря тургора вызывает прекращение роста и влияет на скорость различных физиологических процессов (глава 13 и 16).

Задача физиологов заключается в исследовании процессов, изучении их механизмов, наблюдении их реакции на различные окружающие условия и определении их роли в ростовых процессах. От полноты знаний физиологов о механизмах основных физиологических процессов зависит помощь, которую они смогут оказать лесоводам и садоводам в решении их практических задач. При достаточных знаниях физиологических требований деревьев можно предсказать поведение отдельных видов в определенных почвенных и климатических условиях, или их реакцию на те или иные агротехнические воздействия.

СЛОЖНОСТЬ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ. Такие физиологические процессы, как фотосинтез, дыхание или транспирация представляют совокупность химических и физических процессов. Чтобы понять механизм физиологического процесса, необходимо выделить его физические и химические компоненты. В связи с этим физиология растений все более нуждается в усовершенствованных методах биохимии. Биохимический подход оказался очень плодотворным в исследованиях таких сложных процессов, как фотосинтез и дыхание.

Основная цель этой книги — объяснить, каким образом растет дерево. Наш подход при этом скорее экологический, чем биохимический, так как больше внимания уделяет способам воздействия факторов окружающей среды на процессы, чем детальному обсуждению их физиологической природы. Однако мы будем, хотя и кратко, рассматривать, как факторы окружающей среды могут влиять на растение на клеточном и молекулярном уровнях. Такие факторы, как температура, вода и свет, влияют на физиологические процессы непосредственно, прямыми путями, которые можно легко объяснить, а также и косвенно, через побочные регулирующие системы, которые понять труднее. Например, при понижении температуры снижается скорость дыхания вследствие замедления скорости молекулярных превращений и биохимических реакций. При этом также уменьшается проницаемость мембран и увеличивается вязкость протоплазмы и, как следствие, снижается скорость перемещения участников реакции к активным центрам на мембранах. Более того, низкая температура оказывает сложное косвенное воздействие: например, нарушаются покой семян и «выход в стрелку» или происходит преждевременное цветение, которое вызывается главным образом изменениями в концентрации гормональных регуляторов роста. Это должно приводить к активизации или инактивации генов — регуляторов синтеза специфических белков-ферментов. Водный стресс тормозит рост клеток и открывание устьиц непосредственно из-за снижения тургора клеток, но он также оказывает и важное косвенное влияние на ферментативно опосредствованные процессы, такие, как синтез белка. Свет прямо воздействует на фотосинтез, но он влияет и косвенно на рост и цветение (фотоморфогенез) через генную регуляцию ферментативно-регулирующего синтеза ростовых гормонов. Минеральные вещества, являясь составными частями важных клеточных компонентов, оказывают прямое действие, а также и косвенное — в качестве коферментов.

ПРОЦЕССЫ, КОНТРОЛИРУЮЩИЕ РАЗЛИЧНЫЕ СТАДИИ РОСТА. Еще во времена Сакса было установлено, что не все физиологические процессы одинаково важны на разных стадиях роста. Например, в насаждениях сосны условия бывают настолько благоприятными для прорастания семян, что появляются бесчисленные всходы, но эти же условия могут быть неблагоприятны для их укоренения в почве, и они через год-два они погибают.

1.1. ОСНОВНЫЕ ПРОЦЕССЫ И ФАКТОРЫ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ НА РАЗНЫХ СТАДИЯХ РОСТА

ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ

ПРОБЛЕМЫ ЛЕСОВОДОВ, САДОВОДОВ И РАБОТНИКОВ САДОВО-ПАРКОВОГО СТРОИТЕЛЬСТВА. Цели садоводов и лесоводов-озеленителей при выращивании деревьев совершенно разные, соответственно их интересуют и разные физиологические проблемы. Лесоводы заботятся о получении максимального количества древесины с единицы площади. При этом они имеют дело с древостоем и вынуждены считаться с факторами, влияющими на конкурентные отношения деревьев в них. Главная цель садоводов — снять больше плодов, поэтому их усилия направлены на то, чтобы добиться цветения и плодоношения деревьев в более раннем возрасте. Из-за высокой ценности фруктовых деревьев садоводы, как и озеленители, часто встречаются с проблемами отдельного дерева, и они особенно озабочены тем, как снизить поражаемость деревьев насекомыми и грибными заболеваниями.

Лесоводы-озеленители заинтересованы в том, чтобы вырастить деревья и кустарники хорошей формы независимо от почвенных и других условий среды. Поэтому у лесоводов-озеленителей часто возникают трудности вследствие плохого дренажа, недостаточной аэрации, повреждений корней во время строительства, газовых утечек, загрязнения воздуха и других неблагоприятных факторов окружающей среды. Несмотря на различные цели лесоводов, озеленителей и садоводов, общей задачей для них является глубокое понимание физиологии дерева.

СОВРЕМЕННЫЕ И БУДУЩИЕ ПРОБЛЕМЫ ФИЗИОЛОГИИ. Значительные изменения в методах, применяемых в лесоводстве и садоводстве, уже сейчас создали некоторые проблемы, и насколько позволяют наши знания физиологии дерева, можно предположить, что со временем этих проблем будет еще больше. Возросшая эксплуатация тропических лесов создала проблемы, с которыми не сталкиваются в умеренных зонах, а увеличивающийся интерес к древесине высокого качества требует лучшего понимания факторов, влияющих на плотность древесины и другие ее свойства. Уменьшение возраста рубки вызывает необходимость добиваться ускоренного роста деревьев и, вероятно, улучшения минерального питания при условии более полной утилизации всей массы дерева (см. главу 10). Большинство приемов, используемых в лесоводстве и садоводстве (прореживание, обрезка, удобрение и др.), только тогда бывают эффективными, когда положительно действуют на физиологические функции деревьев.

Некоторые экономически выгодные приемы могут нежелательно воздействовать на физиологические процессы. Например, предполагали, что если листопадные плодовые деревья в центральной долине Калифорнии обработать осенью дефолиантами, то обрезку весной можно будет начинать раньше. Однако в конце вегетационного периода фотосинтез вносит существенный вклад в резервы углеводов, поэтому преждевременное опадение листьев нежелательно. Часто бывает целесообразным выкопать сеянцы из питомника и хранить их упакованными до момента посадки, но это нежелательно, из-за истощения в них запасов углеводов во время хранения. Также не обязательно, что самые крупные саженцы будут успешнее переносить пересадку. В связи с этим необходимы более полные знания о том, как создавать физиологически полноценные саженцы. Для этого требуется дополнительная информация о накоплении питательных веществ, о сезонных колебаниях корнеобразующей способности саженцев. Возрастающая потребность разведения саженцев в контейнерах повышает интерес к их физиологии. Программы селекции и улучшения деревьев создают необходимость методов, индуцирующих более раннее зацветение, большее образование семян и более успешное укоренение черенков (см. главу 4). Это создает противоречивые требования, так как для цветения и образования семян желательна более ранняя физиологическая зрелость, а более эффективное укоренение черенков происходит в молодом, незрелом состоянии. Настало время интенсифицировать исследования по получению желаемых генотипов с применением методов клеточной и тканевой культуры.

Садоводы достигли больших успехов, чем лесоводы, в познании физиологии деревьев, особенно в области минерального питания. Однако и у них есть свои проблемы, например сокращение времени, необходимого для перехода плодовых деревьев в стадию плодоношения, устранение двухгодичного цикла плодоношения у некоторых сортов и уменьшение интенсивного онадения плодов. Старая проблема, которая становится более серьезной в связи с тем, что неосвоенных земель остается все меньше, — это изыскание возможностей пересадки старых плодовых деревьев, проблема «пересадки». Это важно и для лесоводов при использовании более коротких периодов оборота рубки (см. главу 17). В связи с возрастающим интересом к карликовым деревьям, часто используемым в качестве живой изгороди, возникает необходимость снизить затраты труда на .обрезку, опрыскивание и ощипку плодов. Этот новый прием вызвал большой интерес к корневым подвоям и, вероятно, создаст новые физиологические проблемы.

Лесоводы-озеленители также заинтересованы в маленьких, компактных деревьях для небольших городских участков земли. Как озеленители, так и садоводы сталкиваются с проблемой возраста растений вследствие короткой жизни некоторых ценных фруктовых и декоративных деревьев. К сожалению, практически ничего неизвестно о биохимических и физиологических основах, почему, например, деревья сосны остистой или секвойи живут до 3000-4000 лет, а деревья персика и некоторых других видов всего лишь несколько десятилетий.

Для понимания физиологических процессов знание различных форм и строения древесных растений не менее существенно, чем знание химии. Например, свойства кроны воздействуют на многие физиологические процессы, которые в свою очередь влияют на различные ростовые процессы, включая рост ствола, апикальное доминирование, камбиальный рост, рост корня. Особенности кроны играют роль и в конкурентных взаимоотношениях между древесными растениями.

Необходимо знать строение листа, чтобы понимать, каким образом окружающие факторы влияют на фотосинтез и транспирацию. Сведения о стволе дают возможность понять, каким образом происходят ток воды и передвижение питательных веществ, а также камбиальный рост. Изучение строения корня важно для понимания механизма поглощения воды и солей. На любой физиологический процесс в той или иной степени влияет строение тканей или органов, в которых он происходит, поэтому знание анатомии важно для понимания ростовых процессов древесных растений.

2. СТРОЕНИЕ

Для понимания физиологических процессов знание различных форм и строения древесных растений не менее существенно, чем знание химии. Например, свойства кроны воздействуют на многие физиологические процессы, которые в свою очередь влияют на различные ростовые процессы, включая рост ствола, апикальное доминирование, камбиальный рост, рост корня. Особенности кроны играют роль и в конкурентных взаимоотношениях между древесными растениями.

Необходимо знать строение листа, чтобы понимать, каким образом окружающие факторы влияют на фотосинтез и транспирацию. Сведения о стволе дают возможность понять, каким образом происходят ток воды и передвижение питательных веществ, а также камбиальный рост. Изучение строения корня важно для понимания механизма поглощения воды и солей. На любой физиологический процесс в той или иной степени влияет строение тканей или органов, в которых он происходит, поэтому знание анатомии важно для понимания ростовых процессов древесных растений.

Можно считать, что дерево состоит из шести частей. Три части — листья, ствол, корни — вегетативные структуры; цветы, плоды и семена — репродуктивные органы. Каждая из этих частей состоит из большого количества тканей. Особенно важные из них — ксилема и флоэма, так как они образуют проводящую систему для воды, солей и питательных веществ от кончиков очень глубоко расположенных корней до листьев вершины кроны.

Листья древесных растений играют первостепенную роль в фотосинтезе, с помощью которого энергия поступает в нашу биосферу. Знание структуры листа необходимо для понимания процессов фотосинтеза и транспирации. В процессе транспирации теряется вода из листьев. Для осуществления фотосинтеза, необходимого для поддержания интенсивного роста, требуется большая площадь листьев.

СТPOЕНИЕ ЛИСТА ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ. Типичный лист лиственных покрытосеменных состоит преимущественно из первичных тканей. Пластинка листа обычно широкая и плоская, поддерживается черешком, содержит основную ткань, или мезофилл, окруженный сверху и снизу эпидермой.

Питательные вещества, вода и минеральные соли перемещаются в листьях по жилкам. Жилкование может быть сетчатое, как у двудольных или параллельным, как у однодольных.

Устьица. Ткань мезофилла содержит многочисленные межклеточные пространства, сообщающиеся с внешней средой многочисленными отверстиями (устьицами) в эпидерме ограниченными двумя специализированными замыкающими клетками. Устьица играют существенную роль в физиологии растении, так как они служат воротами, через которые испаряется вода из листьев и поступает углекислый газ, используемый в фотосинтезе. У большинства лиственных деревьев устьица располагаются только на нижней стороне листа, но у некоторых древесных растении, например тополя, они расположены на обеих поверхностях листа. При наличии устьиц на обеих сторонах листа их обычно больше на нижней поверхности.

Воски листьев. У листьев многих покрытосеменных и голосеменных растений потеря воды при кутикулярной транспирации снижается благодаря восковым покрытиям. Кутикула — это бесклеточный слой, расположенный на эпидермальных клетках. Она часто распространяется в устьичные щели, выстилая их тонким слоем. Кутикула представляет собой слой из окисленных жирных кислот, обычно связанных слоем воска. Количество поверхностного воска значительно различается у разных видов, у некоторых оно может составлять 15% сухого веса листа. У многих видов устьичные поры закупориваются отложениями воска, что сокращает диффузию воды и углекислого газа.

СТРОЕНИЕ ЛИСТА ГОЛОСЕМЕННЫХ. Листья голосеменных, за исключением небольшого числа родов Larix и некоторых видов Тахоdium, вечнозеленые. У большинства голосеменных листья линейные или копьевидные, двусторонне уплощенные, но встречаются листья и другой формы. Например, у Podocarpus, ели и лиственницы листья обычно в поперечном сечении тетрагональные. Чешуеподобные листья характерны для Sequoia, Cupressus, Chamaecyparis, Thuja Libocedrus. Широкие овальные и плоские листья характерны для араукарии.

Хвоя сосны собрана в полусферические (двухвойные виды) или треугольные (треххвойные виды) пучки. Хвоя однохвойной сосны съедобной на поперечном срезе круглая. Иногда в определенных условиях количество хвои в пучке варьирует. Это часто является реакцией на необычные условия питания, на повреждение или при неправильном развитии.

Ствол древесных растений поддерживает крону, проводит воду и минеральные вещества вверх от корня, передает питательные вещества и гормоны от места их синтеза к участкам, где они используются в ростовых процессах или откладываются в запас.

На рисунке слева изображен развитый ствол средней части дерева, обычно состоящий из конусообразных колонок древесины (ксилемы). Эти колонки древесины слагаются из нескольких слоев, или годичных приростов, расположенных друг» над другом, подобно серии нанизывающихся колпачков, покрытых сверху корой (а — годичное кольцо; б — кора). На верхушке ствола и на каждой ветке имеется терминальная точка роста, определяющая увеличение ствола в длину. Между корой и древесиной ствола, ветвей и главного корня располагаются камбий проводящих тканей (далее будет называться просто камбий) и тонкий слой покровной латеральной меристемы (фелоргена).

ЗАБОЛОНЬ И ЯДРО. Молодая древесина (ксилема), или заболонь, проводит пасоку (главным образом воду), укрепляет ствол и служит в некоторой степени для запасания питательных веществ. В живых паренхимных клетках заболони находятся запасные питательные вещества. В среднем лишь 10% клеток заболони живые. С возрастом все живые клетки ксилемы отмирают. Стенки клеток темнеют, образуя центральный цилиндр из темноокрашенной мертвой ткани, называемый ядром. Ядро обеспечивает механическую прочность. В физиологических процессах оно участвует недолго, что подтверждается примером старых деревьев, долгие годы живущих с разрушенных ядром и поддерживаемых тонким слоем заболони. У деревьев с темным ядром содержится много фенольных соединений высокотоксичных для грибов. К таким соединениям относятся, терпеноиды, трополены, флавоноиды и стильбены. Ядро увеличивается по диаметру в течение всей жизни дерева. Ширина слоя заболони сильно различается у разных видов. В стволе молодых деревьев она широка, у старых деревьев узкая.

ПРИРОСТ КСИЛЕМЫ И ГОДИЧНЫЕ КОЛЬЦА. У деревьев умеренной годичные кольца древесины (ксилемы) чётко выделяются по всему сечению ствола и ветвей. Наружные слои годичных приростов ксилемы могут существенно различаться. В областях с большим количествам осадков и холодной зимой пограничные слои между годичными приростами ксилемы лучше различимы, чем у видов, произрастающих в жарких, сухих районах. В молодой части ствола нормального дерева переход от одного годичного кольца к другому около сердцевины постепенный. В более поздно образованной древесине такой переход более четкий. У старых деревьев граница между приростами ксилемы очень отчетлива. Ширина годичных колец часто уменьшается вследствие засухи. Этот признак часто используют при изучении климатических условий прошлого и даже для того, чтобы датировать древние строения, создаваемые человеком.

Ранняя и поздняя древесина. Древесина малой плотности, формирующаяся обычно (но не всегда) в ранний период вегетации, называется ранней древесиной. Часть годичного прироста ксилемы, которая образуется обычно в поздний период вегетации и плотнее ранней древесины, называется поздней древесиной. От соотношения ранней и поздней древесины зависит качество древесины (см. главу 16).

Кора — значительно более сложная система тканей, чем древесина. У взрослого дерева кора включает все ткани, расположенные снаружи от камбия, включая живую флоэму и мертвые покровные ткани (ритидом). Более точно, в тканях, возникших при вторичном утолщении, кора состоит из первичной и вторичной флоэмы, первичной коры и перидермы. В стволе, в котором не происходит вторичного утолщения, кора включает только первичные флоэму и кору.

Флоэма играет существенную роль в передвижении веществ, перидерма снижает потерю воды и обеспечивает защиту от механического повреждения. Волокна флоэмы некоторых деревьев (лубяные волокна) раньше использовали для изготовления веревок и матов, английское название lasrwood, т.е. лубяная древесина, связано с тем, что ее кора служила главным источником лубяных волокон. На тихоокеанских островах очень интенсивно использовали внутреннюю кору Broussonetia papyrifera для изготовления тапи (полинезийской ткани). Из флоэмных волокон изготавливают полотно, пеньку и джут.

ФОРМИРОВАНИЕ КОРЫ. Основной прирост по диаметру древесных растений происходит преимущественно за счет камбиальной активности.

КОРНИ

Корни служат для закрепления растения в почве, поглощения воды и минеральных солей, а также для запасов питательных веществ. Корневая система деревьев состоит из сети относительно крупных многолетних корней и множества небольших недолговечных боковых корней. Разнообразие в распределении и протяженности корней имеет большое значение для древесных растений. Глубоко проникающая и разветвленная корневая система позволяет поглощать воду и минеральные вещества из большей массы почвы, чем менее развитая корневая система. Корневая система у разных видов проникает на различную глубину и часто не наблюдается соответствия между размерами корней и величиной надземной части растения. Например, корни чайного куста могут проникать глубже корней высоких деревьев. Иногда корни проникают значительно глубже, чем это обычно полагают. Корневая система каллиандры и некоторых других деревьев и кустарников сухих местообитании проникает на глубину 6—10 м, а корни яблони, растущей на хорошо аэрированных лёссовых почвах в Небраске, обнаруживаются на глубине более 10 м. У растений сухих мест обитания часто отмечается высокое отношение корень/побег. По данным Фернандеса и Колдуэла (1975), отношение корней к побегам у кустарников холодной полупустыни Юты может быть 9:1, у деревьев яблони или молодых растений сосны ладанной — всего 1:5. Барбор (1973) утверждает, что отношение корней к побегам пустынных растений обычно меньше единицы. Это было подтверждено данными, полученными для кустарников сухих мест обитания.

Колдуэл (1976) считает, что энергетические и материальные затраты растений на рост корней очень значительны. Гибель массы мелких всасывающих корней, потеря активной абсорбирующей поверхности и необходимость постоянного образования новых корней приводят часто к тому, что половина питательных веществ у некоторых растений затрачивается на рост корней. Причины таких на вид непроизводительных затрат заслуживают дальнейших исследований.

Корни деревьев часто распространяются латерально за пределы ширины кроны, однако протяженность распространения корней зависит в большой степени от типа почвы. Например, корни плодовых деревьев на песчаных почвах распространяются латерально в 3 раза дальше пределов границ полога кроны, на суглинистых почвах — в 2 раза, на глинистых — только в 1,5 раза.

У лесных деревьев большая часть корней распространяется в поверхностных горизонтах почвы, вероятно, вследствие лучшей их аэрации и обогащенности минеральными питательными веществами, чем в более глубоких горизонтах. Кроме того, они лучше оводняются во время летних ливневых дождей. Это особенно типично для тропических лесов, но также относится и к лесам умеренной зоны. С другой стороны корни иногда проникают и на очень большую глубину. Пробстиг (1943) обнаружил в суглинистых почвах садов Калифорнии максимальную концентрацию корней плодовых деревьев на глубине 0,5-1,5 м, некоторые из них вырастали до 5 м длиной.

КЛАССИФИКАЦИЯ КОРНЕЙ. Корневая система большинства проростков древесных растений наследственно закреплена и разделяется на два типа: 1) главный корень быстро растет вниз и проникает глубоко в почву; 2) первичный корень растет медленно и вглубь не проникает, но разрастаются интенсивно боковые корни. Классифицировать корневые системы взрослых деревьев часто затруднительно, так как почвенные условия могут существенно изменить характер их роста и видовые особенности. Например, у видов эвкалипта на сухих местах развивается мощный главный корень и небольшое количество слаборазвитых боковых. На хороших участках, однако, у них формируется мочковатая корневая система, разрастающаяся в поверхностных слоях почвы. Клен красный на болотах образует слабые боковые корни, а на возвышенностях у него формируется глубоко проникающий стержневой корень. У явора корневая система состоит из сильноразвитого стержневого корня и равномерно распределенных по нему коротких боковых корней.

Схематическое изображение корневой системы взрослого дерева: 1 — периферическая корневая система; 2 — центральная корневая система (средний диаметр кроны); 3 — корневая шейка; 4 — гумусовый слой; 5 — горизонтальные корни; 6 — сердцевинные корни; 7 — стержневой боковой корень; 8 — стержневой корень; 9 — глубина корневой системы; 10 — вертикальные корни; 11 — наклонные корни; 12 — отвесные корни; 13 — поверхностная корневая система.

Гетероризные корни. Большая часть видов сосны имеет гетероризную корневую систему, включающую длинные и короткие корни. Длинные корни состоят из главного и быстрорастущих боковых корней первого и второго порядка. Они ответственны за развитие корневой системы в целом. Длинные корни функционируют на протяжении всей жизни дерева и увеличиваются в диаметре за счет активности камбия. Эфемерные и медленнорастущие короткие корни, располагающиеся по бокам длинных корней, имеют апикальную меристему и лишены истинного корневого чехлика. Короткие корни лишены вторичного роста и большая их часть исчезает в первый или второй год жизни. Они обычно образуют микоризу. Длинные корни сосны, имеющие большое значение в развитии остова корневой системы, подразделены Ноэлем (1910) и Олдрич-Блэйком (1930) на корни-пионеры и материнские корни. Уилкокс (1964) добавил третью категорию для сосны смолистой — подчиненные материнские корни. Корни-пионеры (так они названы Ноэлем из-за их значения для быстрого распространения корневой системы) — самые крупные по диаметру в корневой системе сосны. Корни-пионеры не встречаются в большом количестве, обычно их можно обнаружить в период наиболее активного роста корней. Материнские корни, названные так из-за их обильного ветвления, меньше в диаметре и короче, чем корни-пионеры. Подчиненные материнские корни сосны смолистой, которые были описаны Уилкоксом (1964), тоньше и меньше в диаметре материнских корней. Их можно сравнить с боковыми корнями второго порядка двухлетних проростков (табл. 2.4). В прежних работах по лесоводству, как подчеркивает Уилкокс (1962), не всегда обращалось внимание на то, что в корневой системе есть длинные и короткие корни. Это, по-видимому, обусловлено тем, что короткие корни принимали за микоризу. Такие корни развиваются у всех представителей сем. Pinaceae и у некоторых голосеменных, а также у видов сем. Betulaceae, Fagaceae, но они отсутствуют у многих древесных растений. Например, у кедра ладанного, как и у других представителей сем. Сирressасеае, гетероризная корневая система не образуется. Система классификации, в основу которой положена длина корней, не всегда приемлема, так как короткие корни могут превратиться в длинные или в утолщенные опорные, поглощающие воду участками вблизи от кончика корней.

Одревесневающие и неодревесневающие корни. Клоус (1950) и Лифорд и Вильсон (1964) считают, что классификация корней по их длине непригодна для некоторых покрытосеменных. Лифорд и Вильсон предпочитают классифицировать корни клена красного на одревесневающие и неодревесневающие. Они считают, что зрелая корневая система является остовом из одревесневших корней, на которых появляются пучки неодревесневших, недолговечных корней. Одревесневающие корни распространяются от основания ствола в стороны почти горизонтально, быстро образуя вблизи от ствола сетчатые структуры, которые малы в диаметре (до 2,5 мм) и достаточно длинны (до 25 м). Боковые одревесневающие корни ответвляются от главного корня на расстоянии от 1 до 5 м. Первые неодревесневшие корни появляются под прямым углом к одревесневшему корню с интервалами от 1 до 3 см. На одревесневших корнях первого и более высокого порядка образуются сложные перистые «пучки корней» длиной 20-40 см. У старых и толстых корней таких недолговечных корневых пучков с возрастом становится все меньше. Чем выше порядок неодревесневших корней, тем меньше их диаметр и длина, но у них образуется соответственно больше микоризы и боковых ответвлений.

Специализированные корни. Многие древесные растения обладают специализированной, или морфологически измененной, корневой системой, которая часто участвует в важных физиологических процессах во время роста. К таким корневым системам относятся микоризы корней, сросшиеся, воздушные, клубеньковые и опорные корни.

Микоризные корни. Корневая система большинства древесных растений в значительной степени модифицирована присутствием микоризы. Эти структуры, образованные внедрением гиф гриба в молодые корни, являются сим биотической ассоциацией между непатогенными или слабопатогенными грибами и живыми клетками корней. Большая часть микориз делится на две четкие группы — эктотрофные формы, которые существуют и внутри и снаружи корня, и эндотрофные формы, существующие исключительно в клетках хозяина. Эти ассоциации образ

Если человек не хочет делать того, что надо, пусть он лучше не делает, того, что может.